Dictionnaire médical

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Cycle de l'acide citrique

Cytologie, endocrinologie et métabolismes N. m. * cycle : du grec kuklos {cycl(o)-, -cycle, -cyclique}, cercle, roue ; * Krebs : Sir Hans Krebs (1900 - 1981), médecin britannique et prix Nobel de médecine en 1953. Toutes nos cellules reçoivent les nutriments issus de la digestion. Elles ont besoin d'énergie pour cataboliser ces nutriments et, à partir des éléments qui en résultent, synthétiser de nouvelles molécules pour leur propre fonctionnement, leur multiplication et les diverses synthèses indispensables : hormones, produits de sécrétion, entre autres. La source d'énergie par excellence est l'ATP ou adénosine-5'-triphosphate, nucléotide de la famille des purines, servant à emmagasiner et à transporter de l'énergie. Il est constitué de l'adénine, du ribose et de trois groupes phosphates unis les uns aux autres par deux liaisons pyrophosphates à haut potentiel énergétique. C'est le transporteur (échangeur) d'énergie dans la cellule. L’énergie des métabolites est partiellement transférée à des molécules d’ATP qui représentent la source fondamentale d’énergie directement utilisable par les cellules. Tous les métabolites (ou nutriments) sont dégradés dans la cellule, mais l'exemple utilisé ci-dessous concerne la glucose (les autres le sont par des voies similaires). Le catabolisme (ou dégradation) du glucose est assuré par 3 voies métaboliques différentes mais interdépendantes : la glycolyse dans le cytoplasme de la cellule, le cycle de Krebs et la phosphorylation oxydative, ces deux dernières dans les mitochondries. Le but de toutes ces réactions est de produire de l'énergie, donc de l'ATP, pour permettre les synthèses cellulaires. En fait, la cellule dégrade une partie des nutriments pour produire de l'énergie et c'est cette énergie qui va permettre, en utilisant l'autre partie des nutriments, de synthétiser de nouvelles molécules (le soi) en fonction de notre programme génétique. La glycolyse, le cycle de Krebs et la phosphorylation oxydative sont purement cataboliques et productrices d'énergie. 1. La glycolyse ou voie glycolytique. * glyco : du grec glukus [gluc(o)- ou glyc(o)-], de saveur sucrée ; le plus souvent : relatif au glucose ; * lyse : du grec lusis [lys(o)-, -lys, lysi-, -lyse, -lytique, -lysine], dissolution. Elle se fait à partir du glucose C6H12O6 ou à partir d'autres hydrates de carbones qui ont été préalablement hydrolysés en monosaccharides. Après 10 réactions successives qui ne présentent pas un grand intérêt ici, le bilan de la glycolyse est le suivant : C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ ------> 2 CH3-CO-COO- + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O Quelques explications : C6H12O6 est la molécule de glucose à 6 atomes de carbone ; elle est transformée en 2 pyruvates CH3-CO-COO- à 3 atomes de carbone, en fait 2 molécules d'acide pyruvique CH3-CO-COOH qui seront très vite ionisées en pyruvates ; 2 ADP (adénosine diphosphate) sont transformée en 2 ATP : il y a donc eu gain de 2 ATP pour une molécule de glucose. Pi représente un phosphate inorganique. NAD+ est la forme oxydée de NAD (nicotinamide adénine dinucléotide, c'est une coenzyme), un transporteur de proton H+. Dans le deuxième membre de la réaction-bilan, on trouve 2 NADH (forme réduite) qui ont récupéré 2 des 4 H+ résultant des réactions intermédiaires ; il en reste donc 2 qui seront traités dans les mitochondries. Le bilan est également la production de 2 molécules d'eau (la vapeur d'eau que nous retrouvons par exemple dans l'air expiré et qui ne vient jamais de l'eau de boisson ou des aliments) pour chaque molécule de glucose hydrolysée. Il est important de noter qu'aucune des réactions de la glycolyse n'utilise d'oxygène. Elles se font donc en anaérobie. A partie de maintenant, deux options possibles selon la présence ou non d'oxygène. * En l'absence d'oxygène, 2 atomes d'hydrogène provenant de NADH + H+ vont être transférés au pyruvate qui se transforme en lactate (forme ionisée de l'acide lactique). De ce fait, la forme oxydée du transporteur NAD+ est restaurée et pourra à nouveau intervenir dans d'autres réaction. * En présence d'oxygène, le pyruvate va entrer dans le cycle de Krebs pour y être dégradé en CO2. On constate alors que la régénération de NAD+ n'a pas eu lieu et que les protons H+ sont toujours présents. Le schéma du catabolisme du glucose montre que ces protons seront associée à des atomes d'oxygène pendant la phase de phosphorylation oxydative pour formes des molécules d'eau H2O. C'est également à ce moment que les transporteurs réduits retrouveront leur forme oxydée. 2. Le cycle de Krebs ou cycle de l'acide citrique ou cycle de l'acide tricarboxylique. Comme pour la glycolyse, il n'est pas question ici de détailler toutes les réactions, mais de citer l'essentiel pour une bonne compréhension du bilan de ce cycle. La première molécule qui intervient dans ce cycle est l'acétyl CoA ou acétyl coenzyme A, CH3-CO-S-CoA, qui va permettre le transfert de groupements acétyl (à 2 carbones) entre 2 molécules, notamment à partir du pyruvate, ou d'acides gras, ou d'acides aminés, selon la réaction : CH3-CO-COOH + HS-CoA + NAD+ -----> CH3-CO-S-CoA + NADH + H+ CO2 Dans la mitochondrie, c'est donc le pyruvate provenant de la glycolyse qui est converti en acétyl CoA, point de départ du cycle de Krebs, avec libération d'une première molécule de CO2. Ensuite, le groupement acétyl à 2 carbones de l'acétyl CoA est transféré sur une molécule d'oxalo-acétate à 4 carbones pour former une nouvelle molécule à 6 carbones : le citrate. Dans les réactions suivantes, d'autres molécules de CO2 seront formées, ainsi que des protons H+ qui seront pris en charge par des transporteurs (coenzymes) NAD+ et FAD (flavine adénine dinucléotide) qui seront provisoirement transformés en leurs formes réduites NADH et FADH2. C'est au cours de la phosphorylation oxydative que ces protons seront combinés à l'oxygène, permettant en même temps de régénérer les formes oxydées des coenzymes. On voit l'importance de la présence d'oxygène dans les réactions mitochondriales du cycle de Krebs et de la phosphorylation oxydative. Quant à la production d'énergie, le cycle de Krebs ne produit qu'une seule molécule d'ATP, à partir de la GDP ou guanosine diphosphate, d'abord enrichie en énergie sous forme de GTP (guanosine triphosphate). Cette molécule de GTP peut ensuite transférer son énergie à une ADP selon la réaction : GTP + ADP -----> GDP + ATP. En réalité, le seul vrai (mais grand) intérêt du cycle de Krebs est la production de nombreux H+ car ce sont eux qui, dans l'étape suivante de la phosphorylation oxydative, vont permettre de générer de nombreux ATP. On peut écrire le bilan du cycle de Krebs de la façon suivante : CH3-CO-S-CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O -----> 2 CO2 + CoA + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP 3. La phosphorylation oxydative. On pourrait presque dire que tout ce qui précède n'a pour but de préparer cette dernière étape, tant elle est importante au niveau de la production d'énergie sous forme d'ATP. Tous les H+ provenant du cycle de Krebs vont être utilisés dans la phosphorylation oxydative. C'est dans les crêtes de la mitochondrie que se produit la chaîne respiratoire ou chaîne de transport des électrons, grâce à des protéines enchâssées dans la membrane mitochondriale interne, appelées cytochromes (elles contiennent du fer, du cuivre et sont très colorées, ce qui leur a valu leur nom. Le phénomène important est le transport des électrons provenant des atomes d'hydrogène devenus protons, jusqu'aux atomes d'oxygène auxquels ils se combineront pour former de l'eau. En même temps, tous les transporteurs sont régénérés sous formes libres d'hydrogènes et sont à nouveau fonctionnels pour capter d'autres H+. Les molécules d'ATP sont régénérées tout au long de ces réactions. Comme le montre le schéma du catabolisme du glucose, une seule molécule de glucose catabolisée par ces 3 voies en présence d'oxygène, permet la production de 38 molécules d'ATP. Autre façon de voir les choses : le catabolisme d'une molécule de glucose fournit 686 kcal (kilocalories) et 40% de cette énergie est transférée aux ATP. A noter qu'en anaérobiose, une molécule de glucose ne permet que la régénération de 2 ATP (18 fois moins). Bilan global du catabolisme du glucose à la fin des 3 voies : C6H12O6 + 6 O2 + 38 ADP + 38 Pi -----> 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP Les molécules de CO2 et d'H2O résultant de ce catabolisme sont le dioxyde de carbone et l'eau que nous rejetons avec l'air expiré.

© Georges Dolisi
 
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